Introducción


El género Agave es endémico de América con México como centro de origen y tiene una amplia
distribución, desde el sur de Estados Unidos, hasta Colombia y Venezuela. Aproximadamente
se tienen registradas 210 especies para el género, de las cuales, México cuenta con
aproximadamente el 75%, con un alto nivel de endemismos. Su distribución está mayormente
asociada a zonas áridas y semiáridas del centro y norte del país, Sonora en particular es
considerado el tercero más diverso, con 30 taxones (García-Mendoza et al. 2019).Los agaves son
resistentes y están bien adaptados para desarrollarse en situacionesclimáticas desfavorables,
particularmente áridas o semiáridas. Al tratarse de plantas xerófitas, su anatomía y metabolismo le
permite hacer un uso eficiente del agua, obteniendo ganancias netas de carbono con una mínima
pérdida de agua. Se considera incluso que su alto nivel deendemismos se debe a que su fisiología
le ha permitido adaptarse en hábitats heterogéneos. A nivel antropocéntrico, los agaves son de
gran importancia cultural y económica para la humanidad y han sido ampliamente utilizados para
distintos fines, que van desde la obtención de alimentos, medicinas, bebidas, fibras, textiles,
pigmentos y herramientas, tantopara construcción, incluso cacería (Garcia-Mendoza, 2007). Una
de las especies más emblemáticas, dada su amplia distribución, su buen tamaño y gran
capacidad para tolerar elestrés hídrico, así como la concentración de altos niveles de azúcar en
sus piñas ideales parala destilación de bebidas alcohólicas tradicionales como el mezcal y el
bacanora, ha sido el Agave angustifolia Haw., conocido comúnmente como agave espadín,
maguey mezcalero obacanora.

Biogeografía de la especie
En términos generales, la especie A. angustifolia se distribuye de forma natural en dos
regiones biogeográficas: neártica y neotropical, siendo el centro de México la frontera entre
ambas regiones (Morrone, 2005). Según el esquema biogeográfico de Rzedowski (2006), esta
especie se puede encontrar en las siguientes provincias (mapa 1): 3, Sierra Madre Occidental;
4, Sierra Madre Oriental; 5, Serranías Meridionales; 6, Serranías Transístmicas; 8, Planicie
Costera del Noroeste; 9, Altiplanicie; 10, Planicie Costera del Noreste; 11, Valle de TehuacánCuicatlán; 12, Costa Pacífica; 14, Depresión del Balsas; 15, Soconusco; y 16, Costa del Golfo
de México (Morrone, 2019).

Distribución y tipo de vegetación


Como todas las especies del género Agave, el maguey (A. angustifolia Haw.) es nativo del
continente americano, distribuyéndose a través de la región sur de Norteamérica (México, a
excepción del desierto de Chihuahua, Baja California y Baja California Sur) y por Centroamérica
en los países Guatemala, Belice, Honduras, El Salvador, Nicaragua y Panamá (Trópicos, 2021).
Esta especie tiene una gran capacidad para adaptarse a diferentes ecosistemas, pero tiende a
distribuirse en hábitats abiertos, formando grupos pequeños (parches), de preferencia en cerros y
laderas rocosas con suelos calizos (González-Medrano, 2012). Cabe mencionar que esta especie es
la que cuenta con el mayor rango de distribución de todas las especies del género Agave en México,
encontrándose en altitudes que van desde el nivel del mar hasta los 2,000 msnm (Vázquez-García
et al., 2007), soportando temperaturas no mayores a 50°C (Fragoso, 2011). Por otro lado, dada su
amplia distribución, A. angustifolia se localiza en diversos tipos de vegetación, desde zonas áridas
como el, matorral xerófilo, bosque de piedemonte, pastizal natural y selva baja caducifolia, hasta
regiones húmedas y subhúmedas como selva alta perennifolia y bosque tropical perennifolio.
Latitudinalmente, A.angustifolia, se distribuye aproximadamente desde los 8° N a los 30° Norte,
abarcando desde áreas tropicales a desérticas. En México, como muchas otras especies de
zonas áridas, A. angustifolia se deriva de la vegetación tropical que existía en el pasado,
logrando adaptarseal proceso de desertificación que perdura hoy en la actualidad (Rzedowski,
2006).


Adaptaciones a la aridez


Los agaves son plantas xerófitas, adaptadas para soportar largas sequías, altas temperaturasy
escasez de agua, esto mediante a una serie de mecanismos para soportar, evadir y/o evitar la
aridez, ya sea mediante rutas bioquímicas, cambios fisiológicos y morfológicos, así como de
carácter ecológico (García-Mendoza, 2007).


Bioquímicas


Los agaves utilizan la ruta metabólica CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas), la cual se
considera una respuesta adaptativa evolutiva de las plantas ante el estrés ambiental, con escasa
disponibilidad de agua (estrés hídrico) o CO2. El metabolismo CAM se caracteriza por un
eficiente uso del agua, inhibición de la fotorrespiración y por tener unafase nocturna y otra
luminosa para su metabolismo de CO2. En su mecanismo fotosintético la apertura de los estomas
(transpiración) y fijación de CO2 ocurre durante la noche (diferente a los mecanismos C3 y C4)
utilizando la enzima PEPC (concentradora de ácido orgánico C4, usualmente malato), este es
guardado en las vacuolas, para ser asimilado en forma de carbohidratos siguiendo el ciclo de
Calvin durante el siguiente periodo de luz, en el que los estomas permanecen cerrados (Lara,
2010). Las plantas CAM suelen ser nativas de regiones áridas o semiáridas, sin embargo, esto no
limita su distribución y también se favorecen de lacontinua disponibilidad de humedad en sitios
subtropicales y tropicales.


Por tratarse de una planta suculenta, el agua almacenada y la apertura de estomas
nocturna, cuando se presenta mayor humedad en el día, le permiten mantener las reacciones
bioquímicas para sobrevivir durante condiciones prolongadas de sequía, hasta de 7 años
(García-Mendoza, 2007).

Morfológicas


La Tabla 2 describe las características morfologías de la especie A. angustifolia que están
estrechamente relacionadas con las adaptaciones fisiológicas de la planta, para soportar el
estrés hídrico mediante la captura, ahorro y optimización del agua.

Fisiológicas (morfo-fisiológicas)

La especie A. angustifolia es perenne, de tallo cáudice corto, con hojas fibrosas, suculentas,
rígidas, lanceoladas, arregladas en espiral desde el ápice del tallo (Cervantes, 2007). La
suculencia del tejido de sus hojas y el tallo, le permite almacenar humedad cuandoel recurso está
disponible; además su condición rígida, evita que se deformen los tejidos en los periodos de
pérdida de agua, esta función se complementa con la presencia de espinas laterales y la espina
terminal (García-Mendoza, 2007). Por otro lado, presentan una cutículagruesa y un depósito
ceroso, que le permite reflejar los rayos solares, y protegerse de una evapotranspiración
excesiva en periodos de sequía (García-Medrano, 2012).
A. angustifolia presenta un crecimiento foliar rosetófilo (imagen 1), con hojas permeables
y espinas lanceoladas y cóncavas que permiten redirigir y capturar la humedad hacia el centro
de la planta (cogollo, corazón, piña, etc.). Esto promueve un mayor aprovechamiento de la
humedad, ya sea por las lluvias o el rocío (sereno), debido a que la forma de las pencas recolecta
y almacena agua. El arreglo rosetófilo de sus hojas promuevela disminución del calentamiento y
radiación foliar, ya que su distribución en el espacio y orientación proveen sombra de unas sobre
otras. Por otro lado, el crecimiento radicular de A. angustifolia es principalmente superficial y
lateral, lo que contribuye una mejora absorción de la humedad que se encuentra en la capa
superior del suelo, logrando así un mayor aprovechamiento del agua antes de que se “pierda”
mediante evaporación (Barraza-Morales, 2006; García-Mendoza, 2007).
La principal característica ecológica del A. angustifolia para evadir la aridez es el
nodricismo, el cual consiste en una serie de interacciones en donde una planta perenne, llamada
nodriza, genera un microhábitat para el establecimiento y facilita el desarrollo de otra planta, ya sea
anual o perenne (Franco-López, 1985). Usualmente son plantas que requieren condiciones menos
adversas de aridez para establecerse, desarrollando posteriormente resistencia a las
condiciones ambientales (escasez de humedad, altas temperatura y radiación) y ecológicas
(herbívoros). Además, según Juanes (2018) el nodricismo representa una serie de ventajas
adaptativas, ya que contribuye al incremento de la disponibilidad de nutrientes en el suelo, así
como a la captación e infiltración de humedad, entre otras (tabla 3).

Conclusiones


Mas de la mitad del territorio mexicano lo conforman zonas áridas y semiáridas, estas se
caracterizan por las escazas precipitaciones, baja humedad relativa, alta radiación y altos niveles
de evapotranspiración. Las plantas han desarrollado cualidades adaptativas (morfológicas,
fisiológicas y ecológicas) muy variadas para sobrevivir estas condiciones extremas, que tienden
a repetirse por convergencia evolutiva en otras zonas áridas del mundo, aunque no tengan
relación alguna.

Entre la vegetación predominante, de matorrales xerófilos y pastizales, los agaves
sobresalen en el paisaje por su tamaño y variedad de formas; estos se han adaptado muy bien
a las zonas áridas, y las prefieren sobre regiones más húmedas o templadas. Las asociaciones
que han desarrollado con otras especies de flora y fauna, además de su capacidad de retención
de suelos le confieren un importante rol ecosistémico. Además, para la humanidad,
especialmente en México de donde son originarios, los agaves han sido de gran importancia
cultural y económica a lo largo de la historia. Del Agave angustifolia, en particular, se puede
destacar que, dada su amplia distribución y las bondades de la panta, las comunidades han sabido
explotar al máximo sus beneficios en infinidad de usos. Sin embargo, cabe resaltar que, a pesar
de su éxito ecológico para establecerse y tolerar condiciones climáticas poco favorables, las
malas prácticas y la sobrexplotación de las poblaciones silvestres en las últimas décadas ha
mermado la recuperación natural de estas plantas, particularmente en Sonora. Es imperante
promover la investigación y la elaboración de planes de manejo para proteger, preservar y
aprovechar de manera sustentable esta importante y emblemática especie, así como otras del
genero Agave, y a la flora del desierto en general.

Literatura citada

Barraza-Morales, A., Sánchez-Teyer F. L., Robert, M., Esqueda, M., & Gardea, A. 2006.
Variabilidad genética en Agave angustifolia Haw. de la Sierra Sonorense, México,
determinada con marcadores AFLP. Revista Fitotecnia Mexicana, 29(1),1-8.[fecha
de Consulta 21 de Septiembre de 2021]. ISSN: 0187-7380. Recuperado de:


https://www.redalyc.org/articulo.oa?id=61029101, septiembre 2021.


Barrientos-Rivera, G. 2020. Programa de manejo para la conservación de los Agaves
angustifolia y cupreata en el estado de Guerrero. Tesis Profesional. Doctorado en
Ciencias Ambientales. Universidad Autónoma de Guerrero.
González, J.L., Sancho, A.C. 2010. Características generales y uso en programas de
desarrollo de tierras áridas y semiáridas. Eds. Consejo Superior de Investigaciones
Científicas. Madrid, España. Recuperado de:


http://libros.csic.es/product_info.php?products_id=148 , septiembre 2021.


Cervantes-Mendívil, T., Armenta-Calderón, A.D., Sánchez-Arellano, J.G., 2007. El cultivo
del maguey bacanora (Agave angustifolia Haw.) en la sierra de Sonora. Publicación
Técnica No. 1. Centro de Investigación Regional del Noroeste. Campo Experimental
Costa de Hermosillo. INIFAP, Fundación Produce Sonora A.C. y Unisierra,
Hermosillo, Sonora, México. Recuperado de:

https://www.worldcat.org/title/cultivodel-maguey-bacanora-agave-angustifolia-haw-en-la-sierra-desonora/oclc/651248100, septiembre 2021.


Comisión Nacional del Agua. 2010. Servicio Meteorológico Nacional. Gobierno de México.
Recuperado de:

https://smn.conagua.gob.mx/es/, septiembre 2021.


Fragoso Gradena, T. 2011. Factores bióticos y abióticos implicados en la distribución de
poblaciones silvestres y contenido de azúcar de Agave angustifolia. Centro de
Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C. Hermosillo, Sonora. 83 pp.


García-Mendoza, A. J., Franco-Martínez I. S., Sandoval-Gutiérrez D. 2019. Cuatro especies
nuevas de Agave (Asparagaceae, Agavoideae) del sur de México. Acta Botanica
Mexicana 126: e1461. DOI: 10.21829/abm126.2019.1461. Recuperado de:


http://www.scielo.org.mx/pdf/abm/n126/2448-7589-abm-126-e1461.pdf, septiembre2021

González-Medrano, F. 2012. Las Zonas Áridas y Semiáridas de México y su vegetación.
Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Instituto Nacional de Ecología.
México. Adaptaciones de las plantas a la aridez. 53-84 pp. ISBN 978-607-7908-69-2.


Juanes Márquez, S. 2018. Nodricismo y orientación geográfica como parámetros en la
sobrevivencia y desarrollo de especies arbustivas. Universidad Autónoma Agraria
Antonio Narro. Saltillo, Coahuila, México. 89 pp. Recuperado de:


http://repositorio.uaaan.mx:8080/xmlui/handle/123456789/45520, septiembre 2021.


Lara, M.V., Drincovich, M.F., Andreo, C.S. 2010. Transiciones metabólicas en la fijación
fotosintética del carbono en plantas del género Portulaca. pp. 43–55. En: C4 y CAM.
Recuperado de:

https://digital.csic.es/bitstream/10261/29768/10/lara.pdf, septiembre2021


MeteoBlue Weather. 2021. National Weather Service. Basilea, Suiza. Recuperado de


www.meteoblue.com, septiembre 2021.


Morrone, Juan J. 2005. Hacia una síntesis biogeográfica de México. Revista mexicana de
biodiversidad, 76(2), 207-252. Recuperado de:


http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1870-
34532005000200006, septiembre 2021.


Morrone, Juan J. 2019. Regionalización biogeográfica y evolución biótica de México:
encrucijada de la biodiversidad del Nuevo Mundo. Revista mexicana de
biodiversidad, 90 pp. Recuperado de:


http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1870-
34532019000100405, septiembre 2021.


Padilla-Ruiz, F.M., Pugnaire, F.I., 2006. The role of nurse plants in the restoration of
degraded environments. Frontiers in Ecology and the Environment 4, 196-202.
Rzedowski, J. 2006. Vegetación de México. 1ra. Edición Digital. Comisión Nacional para el
conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Distrito Federal (México) 504 pp.
Recuperado de:


https://www.biodiversidad.gob.mx/publicaciones/librosDig/pdf/VegetacionMx_Cont.
pdf, septiembre 2021.


Tropicos Org. 2021. Missouri Botanical Garden. Saint Louis, Missouri 63110. Recuperado
de: https://tropicos.org/name/1201370, septiembre 2021.
UNEP. 1997. (United Nations Environment Programme). World Atlas of Desertification. 2nd. ed.
Oxford University Press. 182 p. Recuperado de


https://wedocs.unep.org/handle/20.500.11822/30300, septiembre 2021.


Vázquez-García, J. A., Cházaro, B. M., Hernández, V. G., Vargas-Rodríguez Y. L. y Zamora,
T. Ma. 2007. Taxonomía del género Agave en el Occidente de México: una
de:https://ciad.repositorioinstitucional.mx/jspui/bitstream/1006/229/1/Fragoso%20Gade
a_2011_MC.pdf, septiembre 2021.


Franco-López, J., De la Cruz, G., Rocha, A., Navarrete, N., Flores, G., Catu, E., Sánchez,
S., Abarca, L.G., Bedia, C.M., 1985. Manual de Ecología. México, D.F. Re
García-Mendoza, A. J. 2007. Los Agaves de México. Revista Ciencias. No. 087. Facultad
de Ciencias, UNAM. México, D.F. 14-23 pp. Recuperado de:


https://www.redalyc.org/pdf/644/64408704.pdf, septiembre 2021.


Panorámica preliminar. Ed. by J. A. Universidad de Guadalajara CUCBA-CUCSH, México.
38-82 pp. Recuperado de:


http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S2007-
09342019000300655, septiembre 2021.


Villaseñor, J. L., Ortiz, E.. 2014. Biodiversidad de las plantas con flores (División
Magnoliophyta) en México. Revista mexicana de biodiversidad, 85(Supl. ene), S134-
S142. Recuperado de:

https://doi.org/10.7550/rmb.31987, septiembre 2021.


APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders
and families of flowering plants: APG III, Botanical Journal of the Linnean Society,
Volume 161, Issue 2, Pages 105–121, Recuperado de:


https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x, septiembre 2021